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Die einst heftig umstrittene Endosymbionten-Theorie der Zellevolution, nach der Mitochondrien und Plastiden der Eukaryotenzellen aus der Inkorporation und Integration von Bakterienzellen in eine ursprüngliche Zelle hervorgegangen sind, ist durch vielfältige Befunde belegt und heute allgemein anerkannt. Neue genetische und biochemische Analysen liefern detaillierte Hinweise auf diese fundamentalen Ereignisse, die vor mehr als einer Milliarde Jahren stattgefunden haben.
Als Modell diente Mereschkowsky die große Pflanzengruppe der Flechten, bei denen er gezeigt hatte, dass sie aus einer Symbiose von Pilzen und Algen entstehen. Vier Jahre später legte er eine Theorie zur Entstehung der (höheren) Organismen auf der „Basis von Symbiogenese" mit folgenden erstaunlichen Schlussfolgerungen vor: „Chlorophyllkörner (das sind die Plastiden) wachsen und ernähren sich, sie synthetisieren Proteine und Kohlenhydrate - alles unabhängig vom Zellkern. Mit einem Wort, sie verhalten sich wie unabhängige Organismen und sollten auch als solche untersucht werden. Sie sind Symbionten und keine Zellorgane".
Seine Vorstellungen zur Symbiogenese der Plastiden grüner Pflanzenzellen (der Chloroplasten) basierten in einem entscheidenden Punkt auf früheren Beobachtungen des deutschen Botanikers Andreas Schimper (1856-1901), dass die Chlorophyllkörner in den Pflanzenzellen nicht etwa neu entstehen, sondern sich wie Hefezellen durch Teilung vermehren und bei der Teilung der Pflanzenzelle selbst auf die Tochterzellen verteilt werden. Man muss die Beobachtungsgabe, die Geduld und den Scharfsinn dieser Zellforscher des 19. Jahrhunderts bewundern, die an der Grenze der lichtmikroskopischen Auflösung mit Geräten, die man heute nicht einmal im Schulkurs findet, Erkenntnisse gewannen, die sich erst viel später als grundlegend richtig durchgesetzt haben. Denn zunächst einmal wurden die Untersuchungen und Interpretationen von Schimper und Mereschkowsky von der Fachwelt abgelehnt und gerieten weitgehend in Vergessenheit.
Nicht nur die Plastiden, sondern auch die Mitochondrien, die Atmungsorganellen von pflanzlichen und tierischen Zellen (Eukaryotenzellen oder Eucyten), waren danach durch Symbiogenese entstanden. Im Elektronenmikroskop wird sichtbar, dass beide Zellorganellen - im Gegensatz zu anderen Zellorganellen - von einer doppelten Membran umgeben sind.
Wie biochemische Analysen - unter anderem durch den Autor dieses Artikels - gezeigt haben, ähnelt die äußere Membran in ihrer Zusammensetzung der Plasmamembran der Zelle; die innere, stark aufgefaltete Membran dagegen ist von allen anderen Membransystemen der Zelle völlig verschieden. Die innere Mitochondrienmembran enthält unter anderem die Komponenten der Atmungskette wie die Cytochrome b, c und Cytochrom-Oxidase sowie ein spezielles Lipid namens Cardiolipin, das sonst nur in manchen Bakterien vorkommt. Auf den inneren Membranstapeln von Chloroplasten ist der Photosynthese-Apparat lokalisiert, einschließlich lipidartiger Elektronenüberträger wie Tocopherol und Karotinoide, wie man sie auch von Cyanobakterien kennt. Diese Befunde werden zwanglos durch die „Endosymbionten-Theorie der Zellevolution", wie die Symbiogenese-Theorie auch genannt wird, erklärt. Diese besagt, dass Mitochondrien und Plastiden in der frühen Entwicklungsgeschichte des Lebens durch Endocytose von Bakterien durch eine „Urzelle" entstanden sind.
Diese Theorie ist durch viele Daten untermauert und wird heute in ihren Grundzügen von den Fachleuten kaum noch in Zweifel gezogen. Lynn Margulis hatte aber auch typische Eigenschaften von Eucyten wie Geißeln und ihren Basalkörpern durch Symbiogenese aus ursprünglich freilebenden Spirochäten (langgestreckten, beweglichen Bakterien) erklärt, eine von den Experten fast einhellig abgelehnte Hypothese. Im November 2011 verstarb die durch ihre Vorliebe zu radikalen neuen Konzepten (darunter die bei Esoterikern beliebte Gaia-Hypothese von James Lovelock) umstrittene Wissenschaftlerin. Ihre provokativen Ideen hatten dazu geführt, dass ihre Verdienste um die Endosymbionten-Theorie besonders in der deutschen Fachliteratur kaum gewürdigt wurden.
Ihren bisher größten Triumph erlebte die Endosymbionten-Theorie, als man die cpDNAs und mtDNAs von Pflanzen und Tieren sequenzieren und mit den Gensequenzen verschiedener Mikroorganismen vergleichen konnte. Das Team von Dr. Peer Bork am Europäischen Molekularbiologischen Laboratorium in Heidelberg hat dazu wesentlich beigetragen. Um aus den gewaltigen Datenmengen sinnvolle Aussagen zu gewinnen, kommt es darauf an, wie die Information gefiltert und bewertet wird. So wird mit speziellen Bioinformatik-Tools das sogenannte Hintergrundrauschen vermindert, und Gene, die keine Aussagen über Abstammungen erlauben, weil sie beispielsweise durch horizontalen Gentransfer übertragen worden sind, müssen aus der Analyse ausgeklammert werden (s. auch "Mit Genomanalysen zu einem neuen Stammbaum des Lebens"). Das Verblüffende ist, dass sich dann aus den Gensequenzen tatsächlich Verwandtschaftsverhältnisse ablesen lassen, die auf gemeinsame Vorfahren vor mehr als einer Milliarde Jahren zurückgehen.
Mitochondrien stammen offenbar von alpha-Proteobacteria ab, einer Bakteriengruppe, zu der unter anderem die Rickettsien gehören, winzige zellwandlose Mikroben, die als obligate intrazelluläre Parasiten so unangenehme Krankheiten wie Typhus verursachen. Für die Plastiden - ob bei den diversen Algen oder den höheren Pflanzen - ergibt der Sequenzvergleich eindeutig die Cyanobacteria als nächste Verwandte. Die Daten erlauben keine Aussage, ob die Symbiogenese der Plastiden einmal oder mehrmals in der Evolution der Organismen erfolgte. Viele Experten favorisieren zwei solche Ereignisse, eines für Grünalgen, eines für Rotalgen; die Plastiden aller anderen zur Photosynthese befähigten Eukaryonten leiten sich danach von einer dieser beiden Gruppen ab. Der gesamte photosynthetisch erzeugte Sauerstoff auf unserer Erde geht demnach auf Cyanobacterien zurück - entweder als freilebende Mikroorganismen oder als durch Endosymbiose eingefangene und „domestizierte" Plastiden.

Literatur:
Peter Sitte: Symbiogenese in der Zell- und Lebensevolution. In: Storch V, Welsch U, Wink M: Evolutionsbiologie, pp. 227-238. Springer, Heidelberg 2007
Ulrich Kutschera: Evolutionsbiologie, pp. 149-164. Eugen Ulmer, Stuttgart 2006
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